№ 18-19 (3785-3786), 29 декабря 2008 года
главная | оглавление | <... | ...>	истоки

Физиологи
Петербургского университета

В истории науки XIX и начало XX столетий являются периодом кризиса описательного естествознания, крушения метафизических представлений о природе и широкого развертывания исследований, раскрывающих законы ее развития. Разумеется, в этом процессе активное участие принимали ученые Петербургского университета. Особенно значительный вклад в развитие экспериментального естествознания внесла физиологическая школа, вошедшая в мировую историю как школа Овсянникова—Сеченова—Введенского—Ухтомского. Благодаря таланту и самоотверженному труду ее представителей российская физиологическая наука не оказалась «на задворках» мирового естествознания.

Что такое научная школа?

По мнению историков науки, широко употребляемый термин «школа» означает, во-первых, единство обучения творчеству и процессу исследования; во-вторых, позицию, которой придерживается, в отличие от остальных, эта группа ученых. Единство обучения включает в себя особенности подготовки специалиста, уровень его квалификации, мастерства, «посвящения в науку», усвоения концептуального и методического аппарата, ценностных ориентаций и категориального строя — все это своеобразная визитная карточка Петербургского университета.

Школа не может быть без учителя и учеников, без предметного содержания совместной деятельности. Вместе с тем каждая школа в науке непременно отличается уникальными, лишь ей одной присущими чертами и свойствами. Оценивая деятельность кафедры общей физиологии Биолого-почвенного факультета СПбГУ на протяжении всего почти полуторавекового существования, можно со всей определенностью говорить о присутствии ряда черт этих одновременно и параллельно развивающихся форм физиологических школ.

Формирование общеизвестной нейрофизиологической школы Овсянникова—Сеченова—Введенского—Ухтомского началось практически сразу после создания экстраординарным профессором И.Ф.Ционом физиологического кабинета (лаборатории) кафедры. Помимо энергии Ильи Фаддеевича, его блестящей экспериментальной подготовки, педагогического мастерства, богатства идеями, создание школы обусловливалось и недостаточной подготовленностью к исследовательской деятельности студентов университета, не получавших практических навыков, необходимых для экспериментальной работы. Напомним, Клод Бернар еще в 1869 г. отмечал, что учеными-физиологами не становятся, слушая лекции: на лекциях можно дать только общие представления о науке и пробудить к ней интерес; только в лаборатории, столкнувшись с самими явлениями, действительно становятся учеными.

Как известно из истории возникновения и развития научных школ в XIX веке, они формировались в первую очередь под влиянием ученого-экспериментатора, обладающего выдающимися педагогическими способностями. В этих школах студенты и молодые исследователи обучались экспериментальной работе, приобщались к научному творчеству, здесь готовились квалифицированные ученые-экспериментаторы, способные к самостоятельной исследовательской деятельности. Известную роль в формировании и развитии научных школ играла, вероятно, личная заинтересованность некоторых руководителей школ в разработке определенных научных проблем.

В процессе учебы ученики становились помощниками учителя, а в дальнейшем некоторые из них оставались при кафедре или лаборатории, возглавляемой учителем, составляя основу подлинного исследовательского коллектива. Таким образом, название «научная школа» полностью соответствовало тем целям и задачам, которые стояли в прошлом столетии перед подобными коллективами. Прежде всего, это были школы экспериментального мастерства. Укреплению взаимоотношений в коллективе по принципу «учитель-ученики» здесь способствовало и то, что научные школы возникали почти исключительно на базе высших учебных заведений.

Начала Овсянникова

Сказанное целиком относится к петербургской университетской физиологической школе. Для её развития исключительно большое значение имели труды основателя кафедры общей физиологии Петербургс-кого университета (1863) академика Российской академии наук, создателя физиологических лабораторий Университета и Академии наук (1864) Филиппа Васильевича Овсянникова. Он был также и первым учителем И.П.Павлова по физиологии.

В своей докторской диссертации Ф.В.Овсянников указывал, что целью его работы является выяснение законов, «которые мы наблюдаем в нервных движениях», и значения спинного мозга в жизнедеятельности животного организма. Он различал в ткани спинного мозга белую, состоящую из нервных волокон, и пепельно-серую, состоящую из нервных клеток, субстанции, и описал ганглиозные и веретенообразные клетки с отростками, идущими к передним и задним корешкам противоположной стороны по направлению к головному мозгу. Его работа «Микроскопическое исследование начал нервов в большом мозге» (1856) явилась фундаментальным вкладом в нейрогистологию и была удостоена Монтионовской премии Парижской академии наук (по тем временам это была самая высокая оценка труда учёного).

Все материалы о конструкции спинного и головного мозга, а также суждение о том, что головной мозг представляет собой материальную основу высших психических функций, нашли блестящее подтверждение и развитие в классических работах И.М.Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863) и В.М.Бехтерева «Проводящие пути спинного и головного мозга» (1896).

Еще одним достижением Ф.В.Овсянникова по справедливости следует назвать проведенное им впервые описание строения нервных волокон. Им были тщательно описаны тонкие нити-волокна, получившие название нейрофибрилл. Многолетние труды Овсянникова по изучению механизмов дыхания и кровообращения привели в 1871 году к открытию сосудодвигательного центра, расположенного в верхней части продолговатого мозга. Последнее послужило основой для создания широких представлений о сосудодвигательном центре и нашло отражение в работе «Тонические и рефлекторные центры сосудистых нервов». Продолжая развивать учение о сосудодвигательном центре, Овсянников, теперь уже в Двенадцати петровских коллегиях, провел еще одно исследование, назвав его «О влиянии рефлекторной деятельности центров сосудодвигательных нервов на расширение периферических артерий и на секрецию подчелюстной железы» (1873).

Итогом этого экспериментального поиска явилось обоснованное заключение, что раздражение ряда нервов у кроликов и кошек по рефлекторным путям сосудодвигательного центра вызывает ответную реакцию в виде сужения сосудов и повышения кровяного давления. Достоинство этой публикации состоит в том, что в ней впервые замечен «антагонизм» нервов разной природы — симпатических и парасимпатических. Публикация эта вызвала исключительный интерес физиологов. Помимо того, им было доказано существование в стенках сосудов специальных нервных окончаний, связанных с центром продолговатого мозга.

Особенность научного творчества Ф.В.Овсянникова состоит в том, что в исследованиях нервной системы он целенаправленно шел от изучения низших, периферических отделов к изучению высших — полушарий мозга приматов и человека, меняя методы и создавая соответствующую научную идеологию. Овсянников одним из первых выделил в коре высших животных и человека 5 слоев. Сравнительный метод позволил ему прийти к заключению, что у всех позвоночных животных кора головного мозга имеет принципиально одинаковое строение. В этой же работе он дал полное описание строения мозжечка человека и животных, выделив в нем 4 слоя, последовательно идущих изнутри кнаружи.

В 1870 г. на кафедру приходит студент Иван Павлов. Он активно посещает вечерние занятия в физиологическом кабинете и под руководством Овсянникова исследует иннервацию легких лягушки. Позднее, в 1873–1875 годах И.Павлов совместно с В.Великим выполнил еще две работы: «О влиянии гортанных нервов на кровоснабжение» и «О центростремительных ускорителях сердцебиения». Эти студенческие исследования имели принципиальное значение и свидетельствовали о роли спинного мозга в генезе ускоряющих воздействий на сердце и о рефлекторной регуляции кровяного давления с рецепторов сосудистого русла. На выпускном курсе И.Павлов совместно с М.Афанасьевым выполнил еще одну работу («О нервах, заведующих работой в поджелудочной железе»). Работа была удостоена золотой медали и послужила своеобразным творческим толчком для развития идей нервизма в дальнейшем творчестве И.П.Павлова. Таким образом, без преувеличения можно сказать, что кафедра Овсянникова стала своеобразной «кузницей кадров» отечественной физиологической науки.

Овсянникову принадлежит заслуга в создании двух крупнейших физиологических школ — в Казанском и Петербургском университетах. Он сыграл решающую роль в становлении и развитии физиологии в Академии наук, в развитии естествознания в России, в развитии науки и высшего образования.

Широта Сеченова

В 1876 Ф.В.Овсянников пригласил Ивана Михайловича Сеченова в качестве сверхштатного ординарного профессора кафедры. Привлечение Сеченова к работе в Петербургском университете едва ли можно переоценить с точки зрения всего последующего развития отечественной физиологии. Этим создавались не только наиболее благоприятные условия для научной и педагогической деятельности Сеченова, но и обеспечивалось развитие физиологической школы университета.

Научное творчество Сеченова столь широко и разнообразно, что некоторые исследователи становятся в тупик, пытаясь определить основную направленность его исследований. И в самом деле, он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, сформулировать закон растворимости газов в растворах в зависимости от концентрации в них солей. Он открыл химическое соединение гемоглобина с углекислотой — карбогемоглобин и объяснил дыхательную функцию крови. Он сконструировал регистраторный аппарат для быстрого и точного анализа состава легочного воздуха. Ему удалось обнаружить ритмические колебания электрических потенциалов в продолговатом мозге и явление суммации в центральной нервной системе. Наибольшую славу науке принесло открытие Сеченовым торможения в центральной нервной системе. Опубликованное им в 1863 г. гениальное произведение «Рефлексы головного мозга» распространило принцип рефлекторной реакции на психическую деятельность и поведение человека.

К моменту прихода И.М.Сеченова на кафедру перестройка физиологической науки на основе физико-химических понятий и методов захватила все разделы, в том числе учение о нервной системе. Прежде в этом учении господствовало «анатомическое начало», которое объясняло нервные функции исходя из анатомического строения и расположения нервных окончаний и проводящих путей. Об устройстве центров вообще почти ничего не было известно.

За 12 лет работы в Университете свое время и силы исследователя Сеченов отдавал главным образом химической динамике растворов. В его физиологическом кабинете сформировалось второе (после Медико-Хирургической академии) поколение учеников, многие их них — Н.Е.Введенский, Н.Г.Ушинский, Б.Ф.Вериго, И.Р.Тарханов, биохимик С.С.Салазкин, фармаколог Н.П.Кравков, гигиенист В.В.Хлопин, микробиолог Г.А.Надсон и другие стали гордостью российской науки. В эти годы Сеченов вплотную подошел к формулировке общей закономерности в поведении растворенных солей относительно поглощаемого газа. Позже этот закон вошел в историю науки под названием «правило Сеченова».

К университетскому периоду деятельности Сеченова в Петербурге относится издание им известной книги «Элементы мысли». Впервые она была опубликована в журнале «Вестник Европы» в 1878 г. Основной предмет книги заключался в анализе развития индивидуального мышления человека, с его переходами от конкретного к абстрактному, от общего к частному, из мира чувственных факторов в область символизации впечатлений. Сеченов продемонстрировал параллелизм эволюционного развития структуры, функции и психической деятельности организма. Это смелое в то время использование дарвинизма в области психофизиологии послужило в дальнейшем стимулом для развития эволюционных подходов в физиологических исследованиях. Позднее И.П.Павлов убедительно доказал корреляцию между степенью сложности условного рефлекса и уровнем филогенетического развития центральной нервной системы экспериментальных животных.

Экспериментальная физиология, согласно Сеченову, сильна тем, что она формирует самостоятельность ума, а тем самым и критичность. Теоретическая широта в соединении с конкретностью анализа, смелость в высказывании гипотез и их жесткая проверка в эксперименте создавали традиции, передававшиеся через сеченовских учеников другим физиологам. Наряду с интеллектуальными качествами Сеченовым культивировались качества нравственные — и прежде всего стойкость убеждений. Следовательно, весь облик Сеченова делал его учителем не только в научном, но и в нравственном отношении.

В физиологии нервной системы к сеченовской школе примыкают «дочерние» школы, во главе которых стояли физиологи, не учившиеся непосредственно у Сеченова — И.П.Павлов, В.М.Бехтерев, А.А.Ухтомский. Сеченовские проблемы и категориальные установки продолжали жить в мышлении этих исследователей, представлявших уже не единую школу — исследовательский коллектив, не научно-образовательную школу, а школу в смысле особого направления в физиологии.

Телефония Введенского

В лаборатории Сеченова, еще будучи студентом, начал свою работу Николай Евгеньевич Введенский. Заработав на стороне небольшую сумму денег, он едет за границу, где посещает лаборатории Р.Гейденгайна, Э.Дюбуа-Реймона, Ф.Гоппе-Зейлера. Вскоре в «Бюллетенях Петербургской академии наук» появилось сообщение Н.Е.Введенского, где он излагал результаты своих исследований, позволивших ему установить возможность телефонического выслушивания токов действия и их ритмов в нервном стволе. Таким образом, было найдено техническое средство для изучения ритмических процессов. Эта работа фактически положила начало электрофизиологии в России. В последовавшей вскоре магистерской диссертации были представлены телефонограммы мышц и нервов. Помимо того, обсуждался вопрос об относительной неутомляемости лягушачьего нерва, способного воспроизводить ритм раздражения в течение 9 часов. Раздражая скелетную мышцу непосредственно или через нерв, Введенский определил, что в нервно-мышечном соединении (синапсе) быстрый ритм нерва трансформируется в более медленный ритм. Эти первые данные закладывали основу учения об «относительной лабильности» как о выражении временных характеристик возбудимых систем.

Оригинальные телефонические исследования послужили для Введенского отправной точкой для дальнейшего анализа механизмов проведения и трансформации нервных импульсов в нервно-мышечном соединении. Сочетая электрофизиологическую и миографическую регистрацию деятельности нервно-мышечного аппарата, он установил, что этот аппарат представляет собой гетерогенную систему, ключевое звено которой обладает определенной способностью воспроизводить ритм возбуждений. Для нерва этот ритм достигает 400 периодов возбуждения в 1 секунду, для мышцы — 200–250 и для нервно-мышечного соединения — 100–150. Огромная заслуга ученого состоит также в использовании точных количественных критериев для оценки функционального состояния возбудимых тканей.

За свою долгую научную жизнь Н.Е.Введенский обнаружил много важных факторов, в том числе открыл существование локальных реакций нерва в ответ на физические и химические воздействия значительной интенсивности. Оказалось, что нервный ствол, подвергаемый таким воздействиям, постепенно утрачивает способность проводить сигналы. И в первую очередь, сигналы, порождаемые местными стимулами. Это состояние частичной или полной блокады оказалось обратимым. Оно получило название «парабиоз» («около жизни»). Было установлено еще много закономерностей, в том числе существование побочных электротонических явлений нервных центров, сопряженные изменения возбудимости корковых моторных центров антагонистичных мышц и так далее.

В дальнейших исследованиях ученых новой генерации университетской физиологической школы было установлено, что состояние парабиоза сопряжено не только с функциональными, но и со структурными изменениями ткани. Местные структурные изменения были обозначены А.Н.Насоновым термином «паранекроз» как состояние, находящееся на границе со смертью.

Помимо изучения парабиоза очень важное направление работ Введенского было нацелено на сеченовскую проблему торможения рефлексов как особого отправления нервных центров. Он установил возможность получения не только возбуждения, но и торможения при раздражении одних и тех же зон коры больших полушарий головного мозга. Оказывается, что раздражение одних и тех же кортикальных центров, иннервирующих группу мышц-сгибателей, сопровождается одновременным торможением центра, антагонистического последнему — центра, иннервирующего мышцы-разгибатели. Так был открыт принцип взаимно сочетанной или реципрокной иннервации мышц-антагонистов.

В 1902 г. в числе начинающих помощников Введенского появляются будущие академики А.А.Ухтомский, Д.С.Воронцов (глава украинских физиологов), И.С.Бериташвили (глава физиологии Грузин), биохимик А.В.Палладин. Этими и многими другими сотрудниками были получены дополнительные материалы, свидетельствующие о стандартном, однотипном характере реагирования живых систем на действие различных раздражителей.

Доминанта Ухтомского

Один из основоположников и наиболее ярких представителей петербургской университетской физиологической школы Алексей Алексеевич Ухтомский родился 13 июня 1875 года в селе Весломе Ярославской губернии. Родители его, Алексей Николаевич и Антонина Федоровна, были землевладельцами. Происходил Ухтомский из древнего княжеского рода, восходящего к суздальскому князю Всеволоду Юрьевичу Большое Гнездо (XII в.). Один из потомков князя Всеволода получил во владение волость, расположенную по реке Ухтоме, отсюда и произошла фамилия князей Ухтомских.

Как писал Алексей Алексеевич в автобиографии, в 1899 г. он поступил в Санкт-Петербургский университет. Его задачей было целенаправленное изучение физиологии и смежных с ней дисциплин, но сначала пришлось учиться на восточном факультете университета (на еврейско-арабском отделении), так как согласно существовавшему тогда распоряжению, лиц, окончивших духовные учебные заведения, не разрешалось зачислять на естественное отделение университета. В течение первого года А.А.Ухтомский был вольнослушателем, но вскоре начал хлопотать о переводе на естественное отделение физико-математического факультета, и с 1900 года был зачислен студентом.

Введенский вскоре обратил внимание на студента Ухтомского и, оценив его способности, привлек с осени 1904 г. к проведению лекционных демонстраций. Именно во время одной из таких демонстраций и был обнаружен феномен, который надолго запомнился Ухтомскому, хотя в то время он еще не мог его объяснить. А суть дела состояла в следующем. Проводился обычный «классический» опыт на собаке по раздражению электрическим током моторных точек коры головного мозга, наблюдали за регулярно возникающими движениями передних конечностей. Они внезапно прекратились, несмотря на повторяющиеся раздражения, но зато появились движения хвоста, и началась подготовка акта дефекации. После завершения этого акта реакции моторных точек коры возобновились. Ухтомский сумел увидеть здесь не случайное явление, а закономерное изменение состояния центров при развитии в организме биологически наиболее важных реакций.

Используя фистульную методику Павлова, Алексей Алексеевич в диссертационной работе вместо искусственных электрических раздражений применил адекватные раздражители. В итоге Ухтомский показал, что интенсивные глотательные движения через 30 секунд затормаживают эффект коркового раздражения. Результаты этих исследований все больше и больше приближали Алексея Алексеевича к главному открытию его жизни. Кроме того, в работе была рассмотрена и проблема следовых реакций. Показано, что переменная функция центров коры определяется уровнем их функциональной подвижности и следовыми реакциями от предшествующей деятельности. Материалы диссертации поставили перед Ухтомским ряд важных и сложных вопросов: о природе сопряженных торможений, о том, можно ли увязать новые данные с концепцией Введенского о парабиозе и лабильности, о значении сопряженных торможений для психологии и др.

В 1923 г. в «Русском физиологическом журнале им. И.М.Сеченова» появилась статья Ухтомского «Доминанта как рабочий принцип нервных центров», в которой он дважды дает определение доминанты. Первое звучит так: «Господствующий очаг возбуждения, предопределяющий в значительной степени характер текущих реакций центров в данный момент, я стал обозначать термином “доминанта”». Второе определение более широкое. В нем подчеркивается, что оно выработано коллективом: «Под именем доминанты моими сотрудниками понимается более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости центров, чем бы он ни был вызван, причем вновь приходящие в центры возбуждения служат усилению (подтверждению) возбуждения в очаге, тогда как в прочей центральной нервной системе широко разлиты явления торможения». В этой статье Алексей Алексеевич указывал, что способность к формированию доминанты является общим свойством всех структур центральной нервной системы, а не только достоянием коры больших полушарий.

В исследовании, проведенном совместно со студенткой И.И.Каплан, Ухтомский разграничил в спинном мозгу сенсорную и моторную доминанты. В первом случае характерны легкость получения доминантного рефлекса, например потирательного, и направленность рефлекторного ответа. Одновременно с этими исследованиями студенту Ю.М.Уфлянду было предложено выяснить значение отделов головного мозга для протекания спинномозговых доминант. Важным выводом работы Уфлянда явилось то, что у интактных животных доминанта вызывается медленнее, но держится значительно устойчивее, чем у оперированных. В опытах создавалась, кроме фармакологической доминанты, и электрическая.

Помимо изучения фармакологической и электрической доминант, Ухтомский проявлял интерес и к гормональной доминанте. В 1922 году он предложил студенту Уфлянду в качестве дипломной работы изучение обнимательного рефлекса, возникающего у самцов лягушек весной под влиянием гормональных воздействий, и рассмотрение этого явления с позиции доминанты. Как известно, рефлекс этот направлен на обхватывание самок передними лапками, флексоры лапок находятся в состоянии тонического напряжения, обусловленного влиянием в первую очередь центров спинного мозга. В этих опытах ясно проявились способность флексорных центров отвечать на посторонние раздражения, а также инерция доминанты (состояние могло длиться несколько суток). Наблюдалось также понижение возбудимости защитных рефлексов, что говорит о разлитом торможении на фоне доминантного очага. В этих опытах установлено, что доминанта может вызываться не только искусственным путем, она способна формироваться в естественных условиях. Об этих экспериментах Алексей Алексеевич высказался так: «Уфлянд выяснил типические черты доминанты в обнимательном рефлексе весенней лягушки. Здесь нервный очаг подготавливается внутрисекреторными влияниями. Это прекрасный пример естественной, а именно гормональной доминанты».

По мере накопления фактического материала Ухтомский приступает к его обобщению. В декабре 1923 г. на II Психоневрологическом съезде в Петрограде он сделал доклад «Доминанта и интегральный образ». Были опубликованы обобщающие статьи «Принцип доминанты» (1925) и «О состоянии возбуждения в доминанте» (1926). В этих работах Алексей Алексеевич сформулировал основные черты доминанты:

1 — наличие повышенной возбудимости доминантных центров,

2 — стойкость возбуждения,

3 — способность к суммированию возбуждения,

4 — инерция.

Этот симптомокомплекс в дальнейшем рассматривался Ухтомским в разных связях и отношениях. Алексей Алексеевич настойчиво искал самые существенные конструктивные эффекты, в которых доминанта выступает не только как физиологическая, но и как общебиологическая и психологическая закономерность.

Одним из новых и исключительно важных моментов в учении Ухтомского было то, что Алексей Алексеевич, в отличие от его предшественника англичанина Ч.Шеррингтона, который связывал процесс интеграции в ЦНС с анатомически жестко фиксированными статическими механизмами, рассматривал доминанту как «функциональный орган», состоящий из временно кооперирующихся между собой нервных центров. Тем самым передавалась динамика функциональных связей и отношений центров. При естественных доминантах, считал он, происходит возбуждение целого созвездия (констелляции) центров, расположенных на различных уровнях нервной системы. Это созвездие создает «динамический функциональный орган» при ведущей роли коры полушарий мозга, причем одни и те же центры в разные периоды времени могут входить в разные созвездия. Именно с этих позиций Ухтомский рассматривал проблему функционирования целого организма. Он указывал по этому поводу, что доминирующая в данный момент деятельность оказывается фактором, сообщающим организму единство действия.

Ухтомский неоднократно подчеркивал, что доминанта не является привилегией высших центров, она представляет собой общий принцип работы нервных центров любого уровня. Поэтому натуральные доминанты, считал он, следует рассматривать как возбуждение многих центров разного уровня — констелляции нервных центров, и в этих констелляциях можно в равной мере увидеть соматический и висцеральный компоненты.

Наряду с вопросом о возникновении и развитии доминанты, Алексея Алексеевича, разумеется, занимал вопрос и о механизме ее прекращения. Доминанта может заканчиваться эндогенным путем, если она завершилась разрешающим актом, но может и экзогенным — вследствие торможения ее другой нарождающейся доминантой, более мощной и биологически более важной в рассматриваемых условиях.

Ухтомский указывал, что доминанта есть не теория и даже не гипотеза, но преподносимый из опыта принцип очень широкого применения, эмпирический закон, вроде закона тяготения, который, может быть, сам по себе не интересен, но который достаточно назойлив, чтобы было возможно с ним не считаться.

С механизмом доминанты Ухтомский связывал принципы хронотопа, то есть пространственно-временные закономерности осуществления той или иной формы поведения. Опираясь на работы А.Эйнштейна и Г.Минковского, он впервые сформулировал представление о пространственно-временной организации живых систем. Он высказывал мысль, что доминанты определяют не только отдельные рефлекторные акты, но и поведение человека в целом. Однако это вовсе не означает, что доминанты в форме инстинктов всегда обязательно довлеют над человеком. И инстинкты могут преобразовываться, так как «природа наша возделываема». Это положение Ухтомский относил не только к человеку, но и ко всем живым существам, придавая ему глубокий биологический смысл. Представление о принципиальной возделываемости природы живых существ побудило его пересмотреть понятие «рефлекс», которое сложилось в физиологии и психологии. Как утверждал Алексей Алексеевич, рефлекс не столько защита и уход от раздражений среды, сколько реакция, направленная на сближение с нею.

Алексей Алексеевич Ухтомский также указывал, что человеческая жизнь зиждется на доминантах высшего порядка — орбитах второй сигнальной системы. В них (доминантах) еще много нераспознанных физиологических механизмов творчества, но именно доминанта является опорой и движущим физиологическим фактором умственного и физического труда, этических, нравственных побуждений, социальных устремлений и волевых завершений. Периоды доминанты могут длиться и секунды, и часы, и месяцы, и годы, когда желания, искания, ожидания, радости, огорчения становятся доминантами и светлых, и черных действий. Они служат основой и высших, и низших страстей, могучим фактором в творчестве ученого, художника, полководца, революционера.

Характерно, что учение о доминанте самым непосредственным образом связано с учением Павлова об условных рефлексах. Созревшая доминанта сразу же обрастает условными сигналами — адекватными раздражителями для данной доминанты. Условные рефлексы формируют доминанту, закрепляют образовавшиеся временные связи и, наконец, условный сигнал способен воспроизвести давно отошедшую доминанту — интегральный образ.

В последние годы своей жизни Ухтомский развивает оригинальные идеи об оперативном покое, связывая его развитие с принципом доминанты. Кроме пассивного покоя, характеризующегося низким уровнем метаболизма, падением жизнедеятельности, существует активная форма покоя, названная Ухтомским оперативным покоем и существующая на высоком уровне метаболизма и двигательной активности. В качестве примера оперативного покоя он приводил состояние щуки, поджидающей добычу; кошки, караулящей мышь, или охотничьей собаки, делающей стойку. В этой активной форме оперативного покоя Алексей Алексеевич видит все черты доминанты — ее высокого возбуждения и сопряженного торможения. Он показал, что оперативный покой определяется высоким уровнем лабильности нервной системы и локомоторного аппарата животных. Это и обусловливает стремительные переходы животного от активности к покою, скрывающему в себе готовность к срочному действию. Концепция Алексея Алексеевича об оперативном покое — важнейшее звено в системе его взглядов на физиологические процессы, лежащие в основе отражения организмом реального мира.

А.А.Ухтомский был не только выдающимся ученым, он обладал разносторонними талантами, и прежде всего, он был Учителем. Для всех, кто находился с ним в общении: студентов, аспирантов, сотрудников, да и для всех, кто искал контакт с ним, он являл собой учителя в высоком смысле этого слова. Алексей Алексеевич внушал, влиял, наставлял, осуждал, поощрял, утешал, и так, как это может делать уважающий, заботливый, любящий тебя равный, но старший по возрасту, опыту, знаниям. И учил он деликатно, незаметно, без напора, но открыто, серьезно, убежденно.

Завершая это краткое историческое повествование, необходимо отметить, что значение достижений ведущей в России физиологической школы Петербургского университета вышло далеко за пределы физиологии. Использование достижений школы в биологии и медицине, психологии, философии, кибернетике, бионике и других областях науки и практики свидетельствует о том, что достижения эти таят в себе огромные потенциальные возможности дальнейшего развития естественнонаучных знаний.

И действительно, развитие идей и достижений школы продолжается: исследуются системные механизмы целенаправленной деятельности человека в реальных производственных условиях, исследуются молекулярные механизмы системной организации физиологических функций, широко изучается роль специфических белков и пептидов в функции отдельных нейронов и интегративной деятельности нервной системы в целом, роль генетического аппарата нервных клеток в системных механизмах работы мозга и многие другие направления. Представители петербургской физиологической школы Овсянникова—Сеченова—Введенского—Ухтомского и их последователи своим примером беззаветного служения науке, преданностью Университету привлекли и приобщили к исследованию студентов, молодых специалистов, вдохновляя их на трудном пути к научному творчеству. Известность и авторитет школы, её жизненная устойчивость в значительной мере определяются преемственной и органической связью исследований физиологии, медицины и многих других направлений современной науки.  

А.Д.НОЗДРАЧЕВ,
заведующий кафедрой общей физиологии
Биолого-почвенного факультета,
действительный член РАН

© Журнал «Санкт-Петербургский университет», 1995-2008 Дизайн и сопровождение: Сергей Ушаков